多物種共存是群落生態學研究的核心，是生物多樣性保護的基礎，其關鍵是生物間的相互作用。從19世紀的Logistic種群增長模型，到20世紀的Lotka-Volterra競爭模型、和極限相似性等，再到21世紀的當代物種共存理論等的近200年研究，其主體都是建立在生物間直接相互作用的基礎之上。受還原論思維的影響，人們習慣將復雜自然群落分解還原為簡單的配對物種間的直接相互作用，然后再將這些配對組裝起來重新認識原先的自然群落。在這“一分一合”的過程當中，諸多與復雜系統相關的信息隨之丟失，其中最為重要的一個方面即為生物間的間接相互作用，因為復雜的自然群落因多物種間的相互作用形成的網絡并不能簡單的還原為配對物種之間的直接相互作用 (圖1)。因此，僅基于物種間的直接相互作用的模型很難準確模擬和預測個體適合度、種群動態以及物種共存和群落的穩定性，這種理論預測與現實觀測的鴻溝使得生態學家開始更加關注生物間的間接相互作用，尤其是高階相互作用 (Higher-Order Interactions, HOIs)。
圖1鄰體樹木對目標樹木的直接影響 (紅色箭頭) 與高階影響 (藍色箭頭) 示意圖。
高階相互作用 (圖1) 一般定義為物種j (Transmitter of HOIs) 對物種i (Receiver of HOIs) 的直接相互作用作用強度 (αij) 因物種k的(Initiator of HOIs) 存在改變強度 (βijk)，因而也被稱為相互作用的調節 (Interaction modifications)。近年來，人們從理論層面上開始探討高階相互作用在物種共存與生物多樣性維持中的重要意義，然而卻鮮有研究在自然群落去驗證高階相互作用的普遍性和重要性。
近日，我校生命科學學院儲誠進教授團隊聯合澳大利亞昆士蘭大學、廣西植物研究所、捷克Silva Tarouca研究所和捷克布爾諾孟德爾大學(Mendel University in Brno)的科研人員，在National Science Review上發表了題為“Beyond direct neighbourhood effects: higher-order interactions improve modelling and predicting tree survival and growth”的論文對此進行了研究。
該研究首次明確指出個體水平高階相互作用 (Individual-level HOIs)，既能統一狹義高階相互作用 (Hard-HOIs) 與廣義高階相互作用 (Soft-HOIs) 在定義上的分歧，又能在計算直接和高階相互作用時明確考慮個體信息 (個體大小和空間位置等)；并提出了量化個體水平高階相互作用的新方法。在此基礎上，對捷克一個25公頃的溫帶森林樣地 (Zofin) 中兩個優勢物種歐洲水青岡 (Fagus sylvatica) 和歐洲云杉 (Picea abies) 個體水平高階相互作用進行了檢驗。發現包含高階相互作用的模型可以顯著提高對歐洲水青岡和歐洲云杉存活與生長的預測。在該樣地中，鄰體對目標個體的直接影響均不利于目標個體的存活和生長，但是正的高階相互作用弱化了這種直接競爭強度 (圖2)。因此，以往研究因忽略鄰體高階相互作用很可能低估了鄰體對目標個體的直接作用強度。該研究首次提供了森林群落中樹木間高階相互作用的證據，并為廣泛檢驗高階相互作用在自然群落中的普遍性和重要性，探索高階相互作用的緯度格局，揭示高階相互作用的發生機制及其對生物多樣性維持的影響提供了重要的基礎。
圖2 鄰體對目標樹種歐洲水青岡 (Beech) 和歐洲云杉 (Spruce) 存活和生長的累加影響、直接影響和高階影響。
生命科學學院博士后李遠智為該研究論文的第一作者，儲誠進教授為通訊作者。該研究受到國家自然科學基金項目 (“杰青”項目、“優青”項目和青年項目)、中國博士后科學基金項目的資助。
